Territorialité animale: Propriété privée dans la nature

1995/09/01 Bengoa Ansa, Aitor Iturria: Elhuyar aldizkaria

• Biologia

XVII. Nous savons que depuis le XXe siècle, les oiseaux ont le sens de s'approprier et de protéger le territoire, mais la recherche scientifique en la matière est plus récente. La liste des animaux terrestres est très étendue; dans la plupart des groupes, la territorialité est une conduite normale et dans les invertébrés on connaît aussi de nombreux cas, même si leur éthologie générale est inconnue. Alors voyons ce qu'il est, comment et dans quelles conditions la territorialité émerge.

Territoire et zone de vie

XVII. Comme déjà mentionné dans les textes du XXe siècle, certains animaux défendent les territoires: dans les zones de grain ou de groupe l'entrée d'autres est empêchée.

A. Elosegi

Au moment de définir la territorialité, tous les auteurs ne coïncident pas. En général, la territorialité est la tendance qui se produit quand un animal ou un groupe défend une zone de façon continue ou non continue, empêchant l'entrée d'exemplaires de la même espèce ou différente. La zone de vie, cependant, est une zone d'utilisation fréquente de la part du grain ou du groupe familial, sans que cela suppose une propriété exclusive. Les territoires sont difficilement superposés ou recouverts, mais dans les zones de vie cela peut se produire à tout moment.

Conditions écologiques permettant la territorialité

Bien que parmi les raisons qui poussent la territorialité on mentionne principalement les sources fourragères, n'importe quelle autre ressource peut favoriser la monopolisation d'une zone, comme la facilité pour trouver un couple, la réduction de la pression des prédateurs, le confort dans la croissance des petits, etc. De même, dans de nombreux cas, la territorialité fait réguler les densités des populations.

La défense des ressources est conditionnée par trois facteurs principaux: la qualité des ressources, leur distribution au niveau local et temporaire, et la compétence pour les obtenir. La qualité des ressources, l'abondance et la distribution locale ont une influence directe sur le comportement territorial, car cela dépend de l'ampleur du territoire qu'un animal doit protéger pour satisfaire ses besoins énergétiques.

L'ours ( Ursus ardun ) et d'autres espèces, chaque grain consacre plus de temps à une zone de vie, mais n'empêche pas l'entrée des autres. (A. Elosegi).

Si l'environnement est pauvre et que le pâturage est très dispersé, il ne vaut pas la peine de marquer et de protéger le territoire. C'est le cas des gnous africains (Connochaetes gnou), qui exploitent des fourrages de basse qualité dans de larges pâturages de savane, traversant de longues distances, poursuivant les faibles précipitations.

Il y a d'autres aliments dans la même savane avec des ressources rares et très dispersés pour les gnous. Par exemple, les fruits et les pousses vertes peuvent être abondants dans des zones concrètes et la plupart des petits antilopes qui les nourrissent sont d'origine territoriale. Dans ce cas, la rentabilité du territoire n'est pas définie par la disponibilité des aliments, mais par la densité de la concurrence.

En général, quand les aliments de grande qualité sont abondants, ils ne se défendent pas en séparant les territoires, par exemple, les txontes ( Fringilla coelebs ) ne protègent que les territoires dans des zones à faibles semences.

Comme mentionné précédemment, la distribution des ressources limite également le comportement territorialisé. Si l'apparition de ressources est prévisible, l'animal peut avoir des territoires exclusifs. Mais si les zones d'alimentation ou les pâturages sont périssables ou transitoires, chaque grain devrait exploiter de grandes surfaces pour rentabiliser le territoire. Cela empêche la protection du territoire et les spécimens sont concentrés dans les colonies. C'est l'une des raisons pour lesquelles de nombreux oiseaux se sont réunis en colonies en dehors du Txitaliano.

L'apparition collective des ressources permet aux oiseaux solaires ( Nectarinia mediocris ) que la défense du territoire soit rentable. En période de grande abondance florale la territorialité disparaît. (A.Elosegi).

Certaines espèces, compte tenu de la vitesse de restauration des aliments, peuvent prendre des «accompagnateurs» dans les territoires. C'est ce que fait la poterie blanche ( Motacilla alba ) : cet oiseau insectivore situe son territoire sur les bords des rivières, puisque la nourriture principale sont les insectes du rivage. La laverie blanche se déplace en écrasant les insectes, limitant leur taille au temps nécessaire pour restaurer les densités d'insectes appropriés. Lorsque le temps de restauration est très rapide, il aura des excédents alimentaires et au lieu de réduire la taille du territoire, il “engage” un autre grain auxiliaire, en maintenant la taille du territoire et en facilitant les travaux de défense. En cas de faible production d'insectes, il expulse l'assistant.

Le troisième facteur principal est la concurrence dans l'accès aux ressources. La capacité ou la capacité à rivaliser peut varier d'un à l'autre. Une dépense rentable pour un peut ne pas être rentable pour un autre. Par conséquent, les individus les plus vulnérables ne pourront jamais protéger les territoires et beaucoup chercheront des stratégies alternatives. Chez de nombreuses espèces, surtout chez les oiseaux, on peut distinguer des spécimens qui ont obtenu un territoire et n'ont pas de territoire. Ces dernières tentent de coloniser les territoires des individus morts pour éviter d'éventuels problèmes de reproduction. La différenciation qui est donnée dans ces cas a des effets génétiques d'intérêt.

Rentabilité et mesure adéquate

Le gnou ( Connochaetes gnou ) est migrant et, en exploitant le fourrage pauvre, il ne peut obtenir de bénéfices en protégeant le territoire. (A. Elosegi).

La mesure optimale du territoire doit être basée sur les coûts et les avantages. En principe, le bénéfice du territoire augmentera avec sa taille, bien que, dans une certaine mesure, les ressources soient trop nombreuses et les coûts augmentent de façon disproportionnée. Les luxes peuvent être très chers, car en augmentant la surface augmente la compétitivité, en plus d'avoir à parcourir de grandes distances pour protéger le territoire.

Bien que les analyses de rentabilité (Figure 1) soient valables pour tous les animaux terrestres, elles ont été principalement appliquées aux oiseaux nectariens comme les colibris et les oiseaux solaires. Certaines études ont mesuré toutes les dépenses énergétiques de ces oiseaux tout au long de la journée (localisation du nectar, vol, entretien des plantes suspendues, protection du territoire contre la concurrence, etc.) et le nombre de nectars (c'est-à-dire les bénéfices) des fleurs du territoire. On a observé que les territoires ne sont pas fixés en fonction d'une certaine mesure (ils peuvent varier de territoire à territoire jusqu'à cent fois), mais en fonction du nombre de fleurs (puisque le nombre de fleurs entre le territoire le plus riche et le plus pauvre ne varie que cinq fois). En conséquence, dans ce cas la dimension territoriale et la densité nectar sont inversement proportionnelles.

Bien que la dimension globale du territoire soit conditionnée par la disponibilité des ressources, dans certains cas la délimitation du territoire viendra conditionnée par le paysage environnant. Par exemple, sur le territoire de l’épineux du poisson ( Gasterosteus aculeatus ), si nous mettons expérimentalement des plantes, le poisson accepte la réduction du territoire, car il gagne la «séparation physique» avec son voisin. Mais s'il n'y a pas de voisins à côté ou que ces plantes sont placées à moins de 30 cm du nid, il n'admettra pas de limites physiques.

Figure . La défense du territoire (a), les bénéfices (E) ne peuvent être rentables que lorsque les coûts (K) sont supérieurs, c'est-à-dire entre X et Y, maximisant les avantages Z avec une mesure optimale du territoire. Les changements possibles dans la qualité et la distribution des ressources (b) déplaceront la courbe des bénéfices (E`) et les fluctuations dans la densité de la concurrence (c), en modifiant les limites de la défense économique (Z` z') à la suite de la courbe des coûts (K`).

Types de territoire

Les territoires peuvent être classés en fonction des fonctions des animaux. Ainsi, la plupart des oiseaux effectuent l'accouplement, l'alimentation et l'élevage sur le même territoire, tandis que d'autres ne l'exploiteront que pour nourrir le territoire. C'est le cas de l'héron cendrillon ( Ardea cinerea ), qui utilise des arbres de lacs ou des rives pour loger les colonies nid, limitant la distance entre les nids par les océans. Mais dans les zones d'obtention de nourriture, de lacs et de rizières, ils défendent de grands territoires individuels. Enfin, dans le cas de quelques autres oiseaux, les spécimens mâles utiliseront le territoire pour attirer et copuler la femelle au moyen de spectaculaires cortèges. C'est ce que fait le basoilarra ( Tetrao urogallus ) avec sa danse attrayante.

Le héron royal (Ardea cinerea) a deux types de territoires, délimités par les moustiques dans les colonies de nids et en fonction du nombre d’aliments dans les zones fourragères. (A. Elosegi).

Une autre classification possible est le sexe des individus qui défendent les territoires. Le cas le plus simple est l'animal le plus isolé, avec des territoires différents chez les mâles et chez les femelles; par exemple, les hamsters ( Crecetus cricetus ) sont très territorialistes et les femelles ne permettent l'entrée chez les mâles qu'une heure avant la couche. Dans la plupart des espèces d'oiseaux, le mâle protège le territoire, mais dans le cas du txantxangorri (Erithacus rubecula), les territoires des mâles et des femelles sont séparés et après l'hiver dans le chant, ils se réunissent au printemps, généralement sur le territoire du mâle, pour grandir ensemble les petits.

Dans le cas des mammifères solitaires, les mâles adultes sont ceux qui présentent la territorialité la plus stricte. Souvent (par exemple, le renard, Vulpes vulpes ) le territoire d'un mâle est superposé à ceux de plusieurs femelles et les jeunes vagabonds sont acceptés s'ils respectent la hiérarchie. De leur côté, les renards urbains qui ont proliféré ces dernières années, défendent le territoire en groupes hiérarchiques (comme les loups) en concentrant les ressources dans des zones très concrètes (décharges).

Le territoire d'un renard ( Vulpes vulpes ) superpose plusieurs femelles. Les renards urbains défendent le territoire en groupes hiérarchiques. (A. Elosegi).

Dans d'autres cas, la seule ressource qui peut être trouvée sur le territoire est le mâle. Des combattants (Philomachus pugnax) et d'autres espèces attirent la femelle en formant de petits territoires individuels appelés « les » dans les danses traditionnelles. Les femelles montrent une grande préférence pour les mâles situés au centre de la gaine, il n'est donc pas surprenant que les mâles dominants monopolisent ces territoires. Les jeunes doivent se conformer aux territoires périphériques, en attendant qu'ils vieillissent, ils atteignent un niveau hiérarchique qui leur permet d'accéder aux copules.

Enfin, une territorialité interspécifique se produit périodiquement. Lorsque les ressources exploitées sont égales ou similaires, on peut trouver des comportements territorialisés entre des spécimens de différentes espèces. Les calottes ( Parus major ) et les txontes ( Fringilla coelebs ) ne marquent pas des territoires interspécifiques dans toute l'Europe, mais on a observé qu'elles sont évitées sur la petite île Eigg, située à l'ouest de l'Écosse. Dans les forêts de nos villages on peut trouver deux niches idéales pour ces deux espèces, qui cohabitent en paix de pake, mais la structure simple et homogène des forêts de l'île oblige les charbonniers et les txonzas à remplir la même niche.

Marquage des limites

Les mécanismes utilisés pour déclarer la propriété peuvent être aussi divers que la forme, la taille, la durée et la distribution des territoires. Cependant, il y a trois tendances principales: marqué par l'odeur, les messages acoustiques et les messages optiques.

Les combattants ( Philomachus pugnax ) forment de petits territoires individuels appelés « les », qui copulent attirant la femelle. (A. Elosegi).

Le marquage par odeurs est la méthode la plus utilisée pour délimiter les limites entre mammifères, bien que ceux marqués par des glandes, urine ou selles puissent être utilisés pour d'autres tâches (cibler, identifier les membres du groupe ou signaler les zones de nourriture). La méthode de marquage et l'objet marqué varient d'espèces. Ainsi, les blaireaux ( Meles meles ) et les cloches ( Mardi ) ont les glandes aromatiques sous le buste et peuvent marquer tout. Les lapins ( Oryctolagus cuniculus ) ont deux glandes, l'une sur l'anus et l'autre sur la joue, qui peuvent aussi marquer n'importe quoi, bien que parfois le mâle marque aussi la femelle.

Les lapins activent l'expulsion de la glande anale, mais seulement quand ils doivent marquer le territoire et, par conséquent, il ya des excréments d'odeur différente. De nombreux animaux utilisent simultanément plusieurs glandes pour marquer le territoire. Il semble que les deux glandes ont la même fonction, mais en éliminant plus d'un fluide avec une composition chimique différente, la probabilité de recevoir ce message est plus grande.

Parmi les oiseaux qui réalisent le marquage mixte se trouve la brochette ( Luscinia svecica ), qui ne cesse de voler tout en chantant. (A. Elosegi).

La deuxième grande tendance à revendiquer la propriété du territoire est celle des animaux qui utilisent des messages acoustiques. Bien que les plus connus soient les chants d'oiseaux, les grands mammifères marins et les singes rouges ont également adopté ce mécanisme. Les chansons des oiseaux territoriaux sont principalement utilisées dans des environnements clos où la visibilité est limitée. Souvent, un oiseau peut défendre un même territoire avec des sons ou des chansons différents, provoquant dans la concurrence le soupçon qu'il ya plus d'un oiseau dans cette région.

Enfin, nous avons un groupe d'animaux qui transmettent des messages optiques, des expositions et des danses. Ces animaux acquièrent des couleurs ou des formes voyantes. Si nous avons dit que les messages acoustiques sont utilisés dans des environnements fermés, dans ce cas bien sûr, les zones ouvertes et ouvertes sont nécessaires pour que le message arrive. Dans le cas du poisson triduum ( Gasterosteus aculeatus ) le propriétaire du territoire change de couleur : en dorant le ventre, l'étranger attaquera avec passion. Ils sont également exposés sur les oiseaux, combinant parfois deux mécanismes acoustiques et optiques. Ce marquage mixte est réalisé, par exemple, par la nageoire ( Alauda arvensis ), qui vole constamment tout en chantant. D'autres oiseaux, cependant, émettent principalement un message optique : bien que l'objectif principal des vols élevés des rapaces soit d'augmenter la visibilité, ils obtiennent également qu'ils soient observés par eux.

Les lapins ( Oryctolagus cuniculus ) activent la glande anale en expulsant les excréments, mais seulement quand ils doivent marquer le territoire, selon lequel il ya des excréments d'odeur différente. (A. Elosegi).

Comme on l'a vu, la territorialité est fondamentale pour certaines espèces animales. Indépendamment des points de vue éthologiques stricts, l'important n'est pas de comprendre l'origine ou la base physiologique du comportement territorial, mais d'identifier les conditions écologiques qui le favorisent. C'est seulement de ce point de vue éco-éthologique que l'on peut comprendre la genèse et l'évolution d'un phénomène si complexe. À une époque où la clé de la conservation de nombreuses espèces réside dans leur profonde connaissance, il est urgent de faire avancer ce type de recherche.