Territorialidad animal: Propiedade privada na natureza
1995/09/01 Bengoa Ansa, Aitor Iturria: Elhuyar aldizkaria
XVII. Sabemos que desde o século XX as aves teñen sentido de apropiarse e protexer o territorio, pero a investigación científica nesta materia é máis recente. A lista de animais terrestres é moi extensa; na maioría dos grupos a territorialidad é una conduta normal e nos invertebrados tamén se coñecen numerosos casos, aínda que o seu etología xeral é descoñecida. Así que imos ver que é, como e en que condicións xorde a territorialidad.
Territorio e área de vida
Á hora de definir a territorialidad non todos os autores coinciden. En xeral, a territorialidad é a tendencia que se produce cando un animal ou un grupo defende una zona de forma continuada ou non continuada, impedindo a entrada de exemplares da mesma ou distinta especie. A área de vida, con todo, é una zona de uso frecuente por parte do gran ou grupo familiar, sen que iso supoña una propiedade exclusiva. Dificilmente se superponen ou solapan os territorios, pero nas zonas de vida isto pode ocorrer en calquera momento.
Condicións ecolóxicas que permiten a territorialidad
Aínda que entre as razóns que impulsan a territorialidad menciónanse principalmente as fontes forrajeras, calquera outro recurso pode favorecer a monopolización dunha zona, como a facilidade paira atopar parella, a redución da presión dos depredadores, a comodidade no crecemento das crías, etc. Así mesmo, en moitos casos a territorialidad fai que se regulen as densidades das poboacións.
A defensa dos recursos está condicionada por tres factores principais: a calidade dos recursos, a súa distribución a nivel local e temporal, e a competencia paira conseguilos. A calidade dos recursos, a abundancia e a distribución local teñen una influencia directa no comportamento territorial, xa que deles depende a magnitude do territorio que un animal debe protexer paira satisfacer os seus requirimentos enerxéticos.
Se a contorna é pobre e o pasteiro está moi disperso, non vale a pena marcar e protexer o territorio. É o caso dos ñus africanos (Connochaetes gnou), que explotan forraxes de baixa calidade en amplos pastos de sabana, atravesando longas distancias, perseguindo as escasas precipitacións.
Hai outros alimentos na mesma sabana con recursos escasos e moi dispersos paira os ñus. Por exemplo, os froitos e brotes verdes poden ser abundantes en zonas concretas e a maioría dos antílopes pequenos que se alimentan deles son de orixe territorial. Neste caso, a rendibilidade do territorio non está definida pola dispoñibilidade de alimentos, senón pola densidade da competencia.
En xeral, cando os alimentos de gran calidade son abundantes, non se defenden separando os territorios, por exemplo, os txontes ( Fringilla coelebs ) só protexen aos territorios en zonas con baixas sementes.
Como se mencionou anteriormente, a distribución de recursos tamén limita o comportamento territorializado. Se a aparición de recursos é predicible, o animal pode ter territorios exclusivos. Pero se as zonas de alimentación ou pastos son perecedoiras ou transitorias, cada gran debería explotar grandes superficies paira rendibilizar o territorio. Isto impide a protección do territorio e os exemplares concéntranse nas colonias. Esta é una das razóns polas que moitas aves se reuniron en colonias fose do Txitaliano.
Algunhas especies, tendo en conta a velocidade de restauración dos alimentos, poden tomar “acompañantes” nos territorios. É o que fai a oleira branca ( Motacilla alba ): esta ave insectívora sitúa o seu territorio nas beiras dos ríos, xa que o alimento principal son os insectos da beira. A lavandaría branca desprázase atropelando insectos, limitando o seu tamaño ao tempo necesario paira restaurar as densidades de insectos adecuadas. Cando o tempo de restauración é moi rápido, terá excedentes alimenticios e en lugar de reducir o tamaño do territorio, “contrata” outro gran auxiliar, mantendo o tamaño do territorio e facilitando os labores de defensa. En momentos de baixa produción de insectos, expulsa ao axudante.
O terceiro factor principal é a competencia no acceso aos recursos. A capacidade ou habilidade paira competir pode variar dun a outro. Un gasto rendible paira un pode non ser rendible paira outro. Por iso, os exemplares máis vulnerables nunca serán capaces de protexer os territorios e moitos buscarán estratexias alternativas. En moitas especies, sobre todo en aves, pódense distinguir exemplares que conseguiron territorio e non teñen territorio. Estas últimas tentan colonizar os territorios dos individuos mortos paira evitar posibles problemas reprodutivos. A diferenciación que se dá nestes casos ten efectos xenéticos de interese.
Rendibilidade e medida adecuada
A medida óptima do territorio debe basearse en custos e beneficios. En principio, o beneficio do territorio incrementarase co seu tamaño, aínda que, en certa medida, os recursos son excesivamente numerosos e os custos increméntanse de forma desproporcionada. Os luxos poden ser moi caros, xa que ao aumentar a superficie aumenta a competitividade, ademais de ter que percorrer grandes distancias paira protexer o territorio.
Aínda que as análises de rendibilidade (Figura 1) son válidos paira todos os animais terrestres, aplicáronse sobre todo a aves nectarjales como os colibris e os paxaros solares. Nalgúns estudos medíronse todos os gastos enerxéticos destas aves ao longo do día (localización do néctar, voo, mantemento das plantas suspendidas, protección do territorio fronte á competencia, etc.) e o número de néctares (é dicir, beneficios) das flores do territorio. Observouse que os territorios non se fixan en función dunha determinada medida (pode variar de territorio a territorio até cen veces), senón en función do número de flores (xa que o número de flores entre o territorio máis rico e o máis pobre só varía cinco veces). En consecuencia, neste caso a dimensión territorial e a densidade néctar son inversamente proporcionais.
Aínda que a dimensión global do territorio está condicionada pola dispoñibilidade de recursos, nalgúns casos a delimitación do territorio virá condicionada pola paisaxe circundante. Por exemplo, no territorio do espiñento do peixe ( Gasterosteus aculeatus ), se experimentalmente pomos unhas plantas, o peixe acepta a redución do territorio, xa que gaña a “separación física” co seu veciño. Pero si non hai veciños á beira ou estas plantas colócanse a menos de 30 cm do niño, non admitirá límites físicos.
Tipos de territorio
Os territorios pódense clasificar en función das funcións que realizan os animais. Así, a maioría das aves realizan o emparellamento, a alimentación e a cría no mesmo territorio, mentres que outras só o explotarán paira alimentar o territorio. Este é o caso da garza cincenta ( Ardea cinerea ), que utiliza árbores de lagos ou ribeiras paira aloxar as colonias niño, limitando a distancia entre os niños polas oquedades. Pero nas zonas de obtención de alimentos, lagos e arrozales, defenden a grandes territorios individuais. Por último, no caso doutras poucas aves, os exemplares machos utilizarán o territorio paira atraer e copular á femia mediante espectaculares cortexos. Isto é o que fai o basoilarra ( Tetrao urogallus ) coa súa atractiva danza.
Outra posible clasificación é o sexo dos exemplares que defenden os territorios. O caso máis simple é o animal máis illado, con territorios diferentes nos machos e nas femias; por exemplo, os hamsters ( Crecetus cricetus ) son moi territorialistas e as femias só permiten a entrada aos machos una hora antes do estrato. Na maioría das especies de aves o macho é o que protexe o territorio, pero no caso do txantxangorri ( Erithacus rubecula ), os territorios dos machos e as femias están separados e tras pasar o inverno no canto, reúnense na primavera, xeralmente no territorio do macho, paira crecer xuntos as crías.
No caso dos mamíferos solitarios, os machos adultos son os que presentan a territorialidad máis estrita. A miúdo (por exemplo, o raposo, Vulpes vulpes ) o territorio dun macho está superpuesto ás de varias femias e os mozos vagabundos son aceptados si respectan a xerarquía. Pola súa banda, os raposos urbanos que proliferaron nos últimos anos, defenden o territorio en grupos xerárquicos (do mesmo xeito que os lobos) ao concentrar os recursos en zonas moi concretas (vertedoiros).
Noutros casos o único recurso que se pode atopar no territorio é o macho. Combatentes ( Philomachus pugnax ) e outras especies atraen á femia formando pequenos territorios individuais coñecidos como “os” nos bailes tradicionais. As femias mostran una gran preferencia polos machos situados no centro da vaina, polo que non é de estrañar que os machos dominantes monopolicen estes territorios. Os mozos teñen que conformarse cos territorios periféricos, á espera de que a medida que van envellecendo alcancen un nivel xerárquico que lles permita acceder ás copulas.
Finalmente, periodicamente prodúcese una territorialidad interespecífica. Cando os recursos que explotan son iguais ou similares, pódense atopar comportamentos territorializados entre exemplares de distintas especies. Os cascabeis ( Parus major ) e os txontes ( Fringilla coelebs ) non marcan territorios interespecíficos en toda Europa, pero se observou que se evitan na pequena illa Eigg, situada ao oeste de Escocia. Nos bosques dos nosos pobos pódense atopar dous nichos ideais paira estas dúas especies, que conviven en paz de pake, pero a sinxela e homoxénea estrutura dos bosques da illa obriga aos carboeiros e as txonzas a encher o mesmo nicho.
Marcado de límites
Os mecanismos utilizados paira declarar a propiedade poden ser tan diversos como a forma, tamaño, duración e distribución dos territorios. Con todo, hai tres tendencias principais: marcado por cheiro, mensaxes acústicas e mensaxes ópticas.
A marcación por cheiros é o método máis utilizado paira delimitar os límites entre mamíferos, aínda que os marcados con glándulas, ouriños ou feces poden ser utilizados paira outras tarefas (orientarse, identificar aos membros do grupo ou sinalar as zonas de comida). O método de marcaxe e o obxecto que se marca varían de especies. Así, os tejones ( Meles meles ) e as campás ( Martes ) teñen as glándulas aromáticas baixo o busto e poden marcar calquera cousa. Os coellos ( Oryctolagus cuniculus ) teñen dous glándulas, una no ano e outra na fazula, que tamén poden marcar calquera cousa, aínda que en ocasións o macho tamén marca a femia.
Os coellos activan a expulsión da glándula anal, pero só cando teñen que marcar o territorio e, por tanto, hai excrementos de diferente cheiro. Moitos animais utilizan simultaneamente varias glándulas paira marcar o territorio. Parece que as dúas glándulas teñen a mesma función, pero ao eliminarse máis dun fluído con distinta composición química, a probabilidade de recibir esta mensaxe é maior.
A segunda gran tendencia paira reivindicar a propiedade do territorio é a dos animais que utilizan mensaxes acústicas. Aínda que os máis coñecidos son os cantos de paxaros, os grandes mamíferos mariños e os monos vermellos tamén adoptaron este mecanismo. As cancións de aves territoriais utilízanse sobre todo en contornas pechadas onde a visibilidade é limitada. A miúdo, un paxaro pode defender un mesmo territorio con sons ou cancións diferentes, provocando na competencia a sospeita de que hai máis dun paxaro nesa zona.
Por último, contamos cun grupo de animais que transmiten mensaxes ópticas, exposicións e bailes. Estes animais adquiren cores ou formas vistosas. Se dixemos que as mensaxes acústicas utilízanse en contornas pechadas, neste caso por suposto, as zonas abertas e abertas son necesarias para que a mensaxe chegue. No caso do peixe triduo ( Gasterosteus aculeatus ) ao dono do territorio cambia de cor: ao dourar o ventre, o foráneo atacará con paixón. Tamén se exhiben en aves, ás veces combinando dous mecanismos acústicos e ópticos. Este marcado mixto realízao, por exemplo, a aleta ( Alauda arvensis ), que voa constantemente mentres canta. Outras aves, con todo, emiten principalmente unha mensaxe óptica: aínda que o obxectivo principal dos voos altos das aves rapaces é é aumentar a visibilidade, tamén conseguen que sexan observadas por elas.
Como se viu, a territorialidad é fundamental paira certas especies animais. Independentemente dos puntos de vista etológicos estritos, o importante non é comprender a orixe ou a base fisiológica do comportamento territorial, senón identificar as condicións ecolóxicas que o favorecen. Só desde este punto de vista eco-etológico pódese entender a xénese e evolución dun fenómeno tan complexo. Nunha época na que a clave paira a conservación de moitas especies reside no seu profundo coñecemento, é urxente impulsar este tipo de investigacións.
Gai honi buruzko eduki gehiago
Elhuyarrek garatutako teknologia
