Darwin no estuvo en Siberia

Es conocida la influencia de la tesis económica de Malthus en Charles Darwin y Alfred Russel Wallace. Si el ambiente socioeconómico existente en la Inglaterra industrializada y superpoblada decimonónica dejó una huella evidente en estos naturalistas, esto es debido a su predisposición. Y es que tanto Darwin como Wallace encontraron un contexto inmejorable para apreciar la importancia de la lucha por la vida entre especies (e individuos) en los ricos ecosistemas tropicales. La consideración de la competencia como eje de la selección natural propició a continuación su extensión como paradigma de coexistencia de especies.

Sonidos de crítica fríos

Aunque actualmente la selección natural es un mecanismo sensato para la evolución de las especies, no siempre ha sido así. La publicación del Origen de las Especies de Darwin, en 1859, deslumbró. En Europa (y mucho más tarde también en Estados Unidos), las críticas más violentas de la teoría evolucionista provienen de la religión. A la vista de muchos creyentes, la intervención divina en el origen de la vida que la selección natural ponía en peligro. Sin embargo, a los sonidos de la crítica que surgieron más allá de Europa les parecía otro aire moralista. Su representante más conocido es el príncipe ruso Piotr Alekseievitx Kropotkin, que reivindicó la cooperación (y no la competencia) entre los individuos como motor de la evolución. Al igual que hizo Darwin y Wallace, Kropotkin basó sus tesis en observaciones naturalísticas, en este caso en los escasos y violentos ecosistemas de Siberia. Ante un entorno tan hostil, los animales (incluidos los humanos) se encontraron más unidos, más ayudados entre sí. A partir de esta observación, reivindicó que las interacciones positivas entre especies e individuos eran fundamentales para su supervivencia.

Según Stephen Jay Gould, las tesis de Kropotkin eran el reflejo de una corriente ecológica más amplia en plena actualidad en Rusia. En cualquier caso, los de Kropotkin, y como él mismo formuló, son los argumentos que tuvieron repercusión en la vieja Europa. El príncipe, además de explicar la evolución de las especies, utilizó sus conclusiones naturalísticas como argumento para defender una reforma socialista. Es más, podemos decir que quiso buscar en la naturaleza el apoyo a sus posiciones políticas, como lo hizo el propio darwinismo social. La historia nos ha enseñado los resultados erróneos y crueles de este tipo de ejercicios (también se han justificado las conquistas, el racismo y la opresión de la clase obrera en nombre de la selección natural). Sin embargo, la sobreinterpretación de la naturaleza de los cropotkines, y sobre todo el tono de izquierdas de sus argumentos, supuso el rechazo de sus tesis tras la Segunda Guerra Mundial, cuando se asientan las bases de la teoría ecológica.

Sobre las plantas almohadilladas de la alta montaña, es frecuente ver crecer individuos de otras especies vegetales. Sin embargo, esto no siempre es un indicador de interacción facilitadora. En la imagen de la izquierda aparece un individuo de la especie Silene acaulis, a 2.800 metros, facilitando la presencia de otros. A la derecha tenemos un individuo de la misma especie en un pastizal situado a casi mil metros por debajo, en este caso compite con los individuos de otras especies para obtener recursos. ED. : Iker Pardo Guereño.

La nueva era de las interacciones positivas o la resurrección del príncipe

Tras un largo siglo a la sombra, los estudios sobre interacciones positivas entre especies se han recuperado en las últimas dos décadas. Estas interacciones pueden beneficiar a ambas especies (mutualismo) o a una sola, siempre que la otra no sufra daño (comentsalismo). Este tipo de relaciones se dan a menudo entre linajes evolutivos diferenciados. Los ejemplos más conocidos son las micorrizas y líquenes, así como las interacciones entre varias plantas y sus polinizadores. Tal y como observó el propio Darwin (aunque no consideró su importancia desde un punto de vista evolutivo), la diversidad de interacciones positivas es enorme. Sin embargo, y con el fin de no perder el hilo conductor de la tesis de Kropotkin, a partir de ahora nos referiremos únicamente a las interacciones de facilitación entre especies del mismo nivel trófico.

En las interacciones de facilitación, una especie transforma las condiciones del medio en beneficio de otra u otras especies del entorno, aumentando su crecimiento, reproducción o supervivencia. A diferencia de las relaciones de parasitismo, la especie que facilita las condiciones no sufre ningún daño. Los mecanismos de facilitación que se han identificado son diversos, entre ellos la mejora del estrés abiótico, la adquisición de recursos mediante el aumento de la descomposición y el ciclo de nutrientes, la atracción de agua, etc., la polinización, la dispersión, la protección frente a la predación, el intercambio de servicios como el aumento de la complejidad espacial y temporal del hábitat, así como la creación de nuevos hábitats. También se han propuesto mecanismos indirectos como “el enemigo de mis enemigos es mi amigo” (el lector encontrará una serie de ejemplos en la bibliografía de este artículo; véase por ejemplo Holt 2009). Para comprender mejor todos estos mecanismos de facilitación, las plantas almohadilladas que aparecen en la alta montaña son un buen ejemplo. El fuerte crecimiento de las plantas de cojín es una adaptación para hacer frente a las condiciones climáticas de la alta montaña (frío, vientos secos, nevadas, insolación). Este crecimiento garantiza una superficie mínima y un volumen máximo, por lo que las plantas son capaces de resistir el frío durante el invierno y evitar pérdidas de agua durante el verano. El almohadillado presenta una menor transpiración y una mayor humedad relativa, por lo que crecen especies no plenamente adaptadas a las condiciones de alta montaña. Sin embargo, en ecosistemas más cálidos y secos, la transformación del microhábitat se produce bajo la protección de las plantas invasoras. Al detectar las condiciones originales en las que algunas especies evolucionaron, es posible que este proceso sea clave para poder avanzar en los cambios climáticos. Estos ejemplos ponen de manifiesto la importancia de las interacciones de facilitación en la ordenación y el mantenimiento de la biodiversidad y, de paso, que en Kropotkin no era del todo errónea.

Interacciones positivas y negativas, los dos extremos de la misma cuerda

La evidencia científica de las dos últimas décadas ha demostrado que la competencia o la simplificación son inútiles. La teoría ecológica ha asimilado rápidamente la importancia de las interacciones positivas reconociendo que la naturaleza actúa en sokatira, a veces de un lado a otro. Una vez construido el puente entre el Darwinismo y las tesis de Kropotkin, el principal reto es comprender cuándo y bajo qué condiciones cambia la contribución relativa de las interacciones positivas y negativas.

Ejemplos de interacciones de facilitación se pueden ver en diferentes ecosistemas. Sin embargo, los medios más visibles son los teóricamente más estresantes, como las dunas costeras. ED. : Iker Pardo Guereño.

Con el fin de dar respuesta a esta pregunta, la hipótesis del gradiente de estrés se ha ido completando a lo largo de las últimas décadas. Según esta hipótesis, un aumento del estrés físico debería facilitar la interacción entre especies. Por el contrario, la competencia debería imponerse a medida que se suavicen las condiciones ambientales. Estas previsiones han sido apoyadas por numerosos estudios realizados en ecosistemas fríos y secos. Sin embargo, los críticos con la hipótesis han querido poner en cuestión su generalidad argumentando que no se produce esta situación frente a otros gradientes como el clima o los gradientes de agua o alimentos. Otro de los aspectos débiles de las investigaciones a favor de la hipótesis es la definición de un mismo estrés, a menudo demasiado flexible, que a menudo ha sido demasiado antropocéntrico (por ejemplo, ¿las condiciones de alta montaña son realmente estresantes para todas las plantas? ). Para resolver este debate, los investigadores han comenzado a revisar cientos de trabajos publicados hasta la fecha. Utilizando la técnica del metaanálisis y una vez mitigadas las diferencias metodológicas entre las investigaciones y acordada la definición estricta del estrés, se han obtenido resultados favorables a la hipótesis. Este estudio ha confirmado que a medida que aumenta el nivel de estrés (de cualquier tipo), aumenta la importancia de los mecanismos de facilitación entre plantas. Sin embargo, con la competencia no ocurre lo mismo al reducir el nivel de estrés. Esta investigación tiene además un valor añadido, ya que demuestra que el fenómeno es omnipresente. Por tanto, y aunque no siempre es fácilmente identificable, la importancia de las interacciones positivas no está limitada a determinados ecosistemas.

Darwin no estuvo en Siberia pero...

El lector ya se había enterado del título de este artículo. No, Darwin (ni Wallace) no estuvo en Siberia, ¿y qué? Como hemos visto, esto es totalmente insignificante, ya que las interacciones positivas se producen por todas partes. Además, Darwin conoció durante su viaje los ecosistemas fríos y estresantes, y probablemente pudo observar interacciones de facilidades evidentes. Y sabemos también que Darwin prestó especial atención al mutualismo, por lo que difícilmente podemos pensar que no reflexionó sobre la importancia de las interacciones positivas. El ejemplo, al menos, no les faltaría. Si Darwin no les dio la importancia que se le reconoce en la actualidad es porque no tuvo ninguna determinación. Recordemos que para Darwin el mutualismo (y no era del todo equivocado) era una interacción derivada de acciones egoístas. La moderna teoría ecológica ha recuperado en parte las tesis de Kropotkin para completar lo que faltaba a Darwin. Un capricho de la historia evitó el encuentro entre estos dos personajes y Wallace. De hecho, Kropotkin se dirigió al exilio europeo dieciocho años después del fallecimiento de Darwin. Quizá si se hubiera reunido en torno a una mesa para discutir sobre temas puramente naturalísticos, la sombra de estos cien años sería más corta.

Bibliografía