Fauna rupestre

1995/08/01 Imaz Amiano, Eneko - Elhuyar Zientziaren Komunikazioa Iturria: Elhuyar aldizkaria

• Zoologia

O home de Magdaleniense debuxou numerosos bisontes, cabalos e outros animais, entre os que apareceu debuxado o primeiro insecto cavernícola coñecido na cova de Groutte de Tràs-Frees (Pireneos de Arieg), nun óso de bisonte. Ademais, grazas á precisión do debuxo, L. O entomólogo Chopard, sen dúbida, puido indicar que era do xénero Troglophilus.

Nas entradas ás covas adoita haber un gradiente luminoso, diminuíndo gradualmente a vexetación.

Hoxe sabemos que nas covas habita una fauna moi diversa, composta principalmente por invertebrados. Esta fauna está organizada dentro dun ecosistema moi diferente ao exterior.

Os máis especializados, que só viven nas covas, son os troglobios, pero tamén os que presentan diferentes graos de adaptación ao medio hipogeoide. A parte máis importante do ciclo de vida son os troglófilos que habitan noutros medios que os alí expostos, e os que penetran nas covas a curto ou por casualidade, son os trogloxenos.

O ecosistema hipogeo e a influencia de factores locais nos cabernícolas

O medio subterráneo e os seus seres vivos constitúen una unidade ecolóxica moi especial. No ecosistema hipogeo interveñen conxuntamente factores abiáticos e tróficos, aínda que non son características exclusivas paira este ecosistema individualmente considerado.

Por outra banda, a distribución entre as zonas superficiais e as cavernas é gradual. As zonas intermedias e os habitantes do lugar tamén presentan características intermedias. Ademais, estes espazos son de especial importancia paira comprender a colonización dos medios subterráneos e manter as condicións tróficas do ecosistema hipogeo.

En canto ao tamaño das covas, estas pódense dividir en tres: macrocóvalas (de máis de 20 cm), mesoconas (de 0,1 a 20 cm) e microcóvalas (de menos de 0,1 cm). Na primeira pódense introducir grandes vertebrados, a segunda é apta paira os artrópodos cavernícolas e a terceira é demasiado pequena paira eles. A maioría dos cabernícolas viven en macros e mesocoveas, dedicando a maior parte do tempo ao mesocobeo. As formas ugales e larvas utilizan microcóvalas e sedimentos.

O medio hipogeo está formado por campos de terra e auga. No terreo pódense distinguir galerías (incluíndo mesococas), rede de intersticios e sedimentos dentro das galerías. En materia de augas, os sersos, lagos e arroios subterráneos (ver figura superior).

No interior das covas hai una escuridade total que fai que non haxa vexetación.

A sucesión de ocos nos karst dificulta a separación das distintas zonas. Salvo na zona de entrada das covas, no seu interior non se realiza a fotosíntesis, polo que os fitófagos estritos non poden residir nelas e, ademais, os animais pluricelulares deben obter doutro as vitaminas, factores de crecemento e oligoelementos necesarios.

Outra das características das covas é a súa alta humidade relativa, que a miúdo adoita ter valores entre o 95% e o 100%. Nas nosas observacións non alcanzamos estes valores, paira o que se requiren covas de maior profundidade e desenvolvemento. Pero o que realmente afecta aos cabernícolas é a deshidratación. A diminución da humidade en pequenas cantidades provoca a morte, xa que a maioría dos cabernícolas son higrófilos ou estenohigrobios, polo que requiren una alta humidade atmosférica. As cavernícolas carecen dunha capa pigmentada protectora ou está moi degenerada, polo que as súas tegumentos son moi permeables á auga.

A este respecto, moitos cabernícolas poden ser considerados como anfibios. Son abundantes os artrópodos terrestres e algúns isótopos, diplopodos e coellos poden entrar e vivir durante un tempo na auga. Así, moitos cabernícolas terrestres son capaces de sufrir inundacións ocasionais. Pola contra, moitos cavernícolas acuáticos son capaces de vivir na terra e deste xeito poden despraza dun gours a outro debido á alta humidade atmosférica.

Debido ás altas necesidades de humidade, en xeral, non se atoparán cabernícolas en galerías con grandes correntes de aire.

Por outra banda, o medio hipogeo é moi estable. Esta estabilidade maniféstase en escuridade total, alta humidade e temperatura.

A temperatura do aire nas covas vese reducida ao longo de todo o ano (entre 0,5 e 2 ºC) e é similar á media do municipio onde se atopa (cova de Baltzola: 13,1 ºC; Cova de Auza-Gaztelu: 12,6 ºC). A auga das covas, pola súa banda, é un ou dous graos menos que o aire. En covas altas, debido á neve, a auga e o aire poden ser máis fríos. Con todo, en xeral, a temperatura do aire adoita ser moi estable.

A estabilidade das condicións elimina os principais ritmos de vida. Por exemplo, xera inactividade de fotoperíidos. A falta de estacións elimina o ciclo reprodutivo anual e os altos letardos (hibernación e estiba). Con todo, hai ciclos que non son tan visibles. Na primavera, ao producirse a fusión de neve e por tanto ao aumentar o caudal dos arroios subterráneos, as condicións son máis húmidas nas covas e porase en marcha a proliferación de araneidos, Niphargus ou Proteus. Nos anfipodos e copépodos, pola súa banda, observáronse períodos de letargo paira facer fronte ao posible secado de gours e pozos no verán.

Cabe destacar que a maioría dos animais que habitan nas covas, deixando ao carón os arroios da corrente, viven en charcas, gours ou estanques.

As posibles perturbacións son máis visibles nas entradas das covas, mananciais e grandes galerías aereas. Nestes lugares, por casualidade ou regularmente pode aparecer una fauna trogloxeno, pero os coercitivos cabernícolas tenderán cara a dentro en busca dunha situación máis estable.

Varios grupos que forman troglobios no País Vasco da Cornixa Cantábrica: *: non teñen grupo troglobio exclusivo ; (M): macrofauna; (m): microfauna; (o meu): micrófago; (de): detritivo.

Factores tróficos no ecosistema hipogeo

Salvo nos arredores das entradas, nas covas, a escuridade é total e por tanto faltan fotosintetizantes. En consecuencia, a única entrada de alimentos no interior da cova é a que traen as augas exteriores ou os animais que penetran nela, así como os seus excrementos e os seus cadáveres.

Aínda que algúns karst tropicais son eutróficos (ricos en nutrientes), en xeral as covas son oligotróficas (pouco alimenticias). Os cabernícolas adaptados tiveron que desenvolver una capacidade de polifagi e una baixa taxa metabólica paira compensar a falta de alimentos. O aumento da presenza de alimentos nun momento dado afecta os ritmos dos cabernícolas, pero a presenza ou ausencia de alimentos exógenos afecta sobre todo á distribución e cantidade dos cabernícolas.

En ausencia de luz, a produción primaria está limitada á quimiosíntesis de bacterias autótrofas. Estes viven na arxila e o limo, transformando os elementos químicos que se perderían en materia orgánica nova. Son capaces de sintetizar vitaminas e oligoelementos, polo que ocupan un lugar importante no medio hipogeo. En ocasións poden aparecer bacterias exógenas heterótrofas procedentes do exterior si hai materia orgánica.

Outra das fontes de alimentos é a materia orgánica que achega a auga que chega por filtración.

Nalgúns casos a acumulación de alimentos externos é moi significativa. Isto atrae a moitos troglobios.

A materia orgánica que achega a bacteria e a auga son alimentos do grupo Protozoa (criaturas unicelulares). Estes e o plancto que trae a auga do medio epigeo son o alimento básico do resto dos cabernícolas, é dicir, do protozoo e a microfauna (ver táboa páxina 42). Por encima delas estaría a macrofauna. A miúdo consúmense limos e arxilas paira evitar a abitaminosis. Con todo, as relacións tróficas entre macrofauna son bastante complicadas, xa que todas elas poden ser consideradas omnívoras. Entre estes dous grandes grupos atópanse os limítrofes, micrófonos e detractores.

Con todo, a principal fonte de alimentos é o medio epigeo, tanto a través da auga, como a través de follas, ramas e materia orgánica caída, así como dos excrementos e cadáveres de troglófilos e trogloxenos.

Adaptacións paira a vida hipogea

Nas covas é frecuente a depigmentación na escuridade.

A fauna troglobio presenta algúns cambios no seu comportamento, fisiología e anatomía. Os cambios máis significativos e xeneralizados son catro: perda de pigmentación; atrofia de estruturas relacionadas coa visión (por tanto perda de visión); adelgazamento dos apéndices por hipertrofia de estruturas non ópticas sensoriais; e baixa taxa metabólica. Pero hai outros de distinto nivel:

• Anoftalmos. A falta de funcionalidade dos ollos entre os troglobos está moi estendida, desde unha acusada atrofia dos ollos até a completa desaparición dos nervios ópticos e dos centros ópticos do cerebro. Moitos grupos poden cambiar, pero en xeral a atrofia esténdese desde a periferia cara á estrutura central.
• Depigmentación. A formación de pigmentos está controlada bioquímicamente por encimas e hormonas, polo que a falta de luz provocará a ausencia de síntese. Nas cabernícolas estritas a depigmentación é irreversible (está xeneticamente controlada) e nas troglófilas, en xeral, reversible, é dicir, a luz provocaría una síntese.
• Nas cavernícolas, en case todos os grupos, o metabolismo é bastante menor que nos epigeos do mesmo grupo. Isto supón un menor consumo de osíxeno e una actividade reducida. Desta forma, os troglobos teñen períodos de descanso máis longos, móvense menos paira buscar alimentos, teñen una respiración máis relaxada e teñen una reacción máis lenta paira escapar dos depredadores. Con todo, ao tocala ou aclarala, escápanse rapidamente.
• Gigantismo. Os troglobios son en xeral maiores que os epigeos do mesmo grupo. Excepcionalmente existen formas derivadas da fauna intersticial, sendo menores do habitual. É lóxico pensar que estas dúas tendencias, entre outras causas, poden producirse tamén polo denominado efecto illa, xa que, en definitiva, as covas son medios moi illados (por iso é polo que teñan moitos edemismos).
• 

  Elona quimperiana. Endemismo cantábrico frecuente en prados de cova.
  O gigantismo inflúe noutras características. A maioría dos troglobios adoitan pór menos ovos pero maiores. Todos os procesos posteriores son máis lentos, cunha fase larvaria máis reducida e una duración de vida máis longa. Tamén son abundantes os exemplos neoténicos ( Proteus anguinus ...).
• Xeralmente presentan corpos máis esveltos e apéndices máis longos que os epigeos do mesmo grupo. Isto pódese ver especialmente nos coleópteros Trechinae, Opiliones, Pseudoescorpiones, Crustáceos, Ortopteros e Trechinae. Isto acompáñase da proliferación e desenvolvemento de órganos sensoriais (principalmente quimioreceptores e táctiles), favorecendo a procura de alimentos e facilitando a comunicación química intraespecífica.
• Entre os insectos mencionáronse a fisogastria (exceso de graxa nos insectos e excesiva engrosamiento do abdome) e o apterismo. Obsérvase una correlación frecuente entre insectos entre depigmentaciones, anaftalmias e apterismos, o que se explica atribuíndo o control destes tres caracteres ao mesmo grupo de xenes.
• Tamén se producen cambios na anatomía interna dos troglobios. Por exemplo: simplificación do tubo dixestivo; diminución da gonada; diminución do ovario e asimétrica; diminución da actividade das glándulas endocrinas; diminución dos centros ópticos cerebrais, lóbulos ópticos e nervios ópticos.
• 

  Nas entradas das covas é frecuente atopar tisoneros. Estas requiren una alta humidade e son nocturnas.
  Comportamento. A maioría delas mencionáronse anteriormente: ausencia de ritmos diarios e anuais, lentitude, fototropismo negativo ou falta de reacción á luz, rheofobia cabernícola acuática, reacción negativa á falta de humidade da corrente aérea e da atmosfera, procura lenta de alimentos, ausencia de reacción de escape, omniborismo, xeografía e costumes especiais de reprodución. Con todo, son moitas as reaccións con outros factores externos, por exemplo son moi sensibles ao contacto, vibracións, cambios de temperatura e humidade, etc. En xeral, parece que os estímulos receptores atópanse nas antenas, e que tamén son capaces de detectar a presenza de forma distante.

Principais biotopos subterráneos, biocenocias e grupos cavernícolas

A biocenosis é una comunidade que vive nunha contorna concreta, no noso caso nas covas. Cada biocenosis está composta por poboacións e cada una delas vive nun determinado biotopo.

Nas covas kársticas da nosa contorna, cinco biotopos principais, cada un coa súa poboación:

1. Paredes e teitos próximos á entrada, con asociación parietal local.
2. Firmes de entradas e conos de derriba con fauna endóxena.
3. Zona profunda e fauna acuática autóctona.
4. Excrementos e fauna autóctona.
5. Gours, lagos, arroio subterráneo e fauna cavernícola acuática.

Estes biotopos non teñen limitacións concretas e poden dividirse en subunidades. Por último, hai que mencionar que as covas son unha contorna moi illada, por unha banda, con poucos predadores e por outro, con numerosos endemismos. Como consecuencia desta última, xunto cos bosques tropicais, as covas son os ecosistemas que máis especies novas “dan”.

Cova de medio kárstico. Ao atoparse debaixo una capa permeable, a auga non pode descender e acumúlase formando arroios.