Primeiros animais voadores (e III): Amantes aéreos acrobáticos

1993/11/01 Altonaga, Kepa - EHUko biologia irakaslea Iturria: Elhuyar aldizkaria

• Zoologia

A Libellula depressa, tras cumprir un proceso de emerxencia de 2-4 horas, deixou alí a exubia, o recordo final do seu larvario, e está case disposto a voar antes de que os primeiros paxaros do amencer apáguense. Afastarase da beira durante un dez días até alcanzar a madurez sexual.

A. Elosegi

O recentemente configurado odonato tras a emerxencia é inmaturo sexualmente. Por exemplo, falta coloración e brillo nos adultos. No momento en que as ás se endurecen bastante, volverase sobre a auga na que se produciu o desenvolvemento da larva. Este primeiro voo prodúcese ao amencer, despois de que o animal alcance una temperatura interior adecuada por efecto das ás, antes de que o paxaro poida cazar. Este primeiro voo adoita ser duns poucos metros, do mesmo xeito que a maioría das bruxas, ou pode converterse nunha viaxe longa, como o fan moitos txitxiburduntzis.

Debido a este primeiro voo, os odonatos inmaturos afástanse sexualmente do ámbito de actuación dos activos masculinos, e así poderán alimentarse e desenvolverse plenamente sen interferencias. A madurez pode alcanzarse entre dúas e tres días despois da emerxencia nalgunhas especies ou, no outro extremo, durante tres semanas nalgúns anisópteros. Con todo, a volta ás beiras é una sinal dunha madurez recentemente alcanzada. A duración do proceso de maduración é variable, aínda que normalmente é máis curta que nas brochetas e máis longa nas femias que nos machos.

Calopteryx é o xerme macho de Virgo. Situada sobre unha folla, está a coidar o seu territorio. Está preto de cazar calquera presa e cortejar si aparecese algunha femia. No entanto, non admitirá ningunha outra.

I. Elorriaga

Ao chegar máis rápido, normalmente os machos chegan ás zonas reprodutoras antes que as femias, onde mostran comportamentos territoriais. É dicir, cada animal defenderá una zona, é dicir, o territorio, e tratará de expulsar do mesmo ao resto dos machos “penetrantes”. A territorialidad está relacionada co logro da parella e, ao parecer, coa caza, xa que o territorio é, en definitiva, una zona de caza.

O propietario dun territorio aproxímase voando cara a calquera interior, tanto da mesma especie como da mesma especie, e abandónaselle até o seu lado. Entón, e se a femia é da especie, tratará de equiparala. Se non, golpea ao interior co respaldo e ambos, propietarios e barrenderos, loitan xuntos en voo paira derrubar o contrario. Estas pelexas adoitan ser de curta duración e o resultado adoita ser afastar ao rendero. Nos casos nos que o dono xa está pousado, a súa resposta territorialista adoita consistir na presenza de kilimusis agresivos ritualizados ou en reverencias, por exemplo, mostrar de forma significativa o abdome coloreado, outros movementos estereotipados, etc.

Aínda que normalmente os txitxiburduntzis clasifícanse como "voadores", algúns destes grupos son "verificadores", como o Sympetrum sanguineum libellulido da imaxe, do mesmo xeito que o resto da súa familia. Aí está a esperar, controlando una perspectiva ampla.

I. Elorriaga

O tamaño e os límites do territorio son moi variables, dependendo das condicións de cada lugar concreto. En calquera caso, a insolación e a escaseza de plantas son, ao parecer, os principais factores de selección utilizados polos odonatos. Así mesmo, a superficie do territorio defendido é función directa do tamaño da especie de odonato, de tal maneira que un pequeno pozo resida nunha única txitxiburduntzi macho dos xéneros Anax ou Aeshna, en cuxas beiras se conservan decenas de estériles.

Por outra banda, esta superficie foi correlacionada con outros dous factores. Por unha banda, coa distancia na que o odonado pode ver o movemento e, por outro, coa densidade dos machos. De feito, a medida que aumenta a densidade, a superficie dos territorios vai diminuíndo, ata que cunha densidade determinada alcánzase o territorio mínimo (nunca menos dun metro cadrado). A densidade máxima ou, o que é o mesmo, o territorio mínimo, son peculiaridades específicas, pero canto menor é a especie, maior é a densidade máxima.

Nesta femia do xénero Calapteryx, situada na foz de Arbaiun, destacamos, entre outros, dous puntos. Primeiro, a paracea das pernas: podemos percibir que están adaptadas paira a locomoción e a depredación. En segundo lugar, podemos observar que nos segmentos da parte dianteira do abdome non se aprecia ningunha estrutura (comparar coa imaxe inferior). (Foto: J.R. Aihartza).

Por outra banda, paira evitar conflitos interespecíficos, os territorios das distintas especies poden estar divididos en zonas, tanto verticais como horizontais, de forma que algunhas especies aparezan preferentemente na beira da auga, outras augas arriba, algunhas no centro do pantano, etc. Tamén hai que mencionar o que normalmente se defende en períodos curtos de tempo, é dicir, que un determinado macho prevalecerá por un curto prazo nunha zona concreta, pero que posteriormente será consciente de varios territorios. Así, en moitas ocasións resulta difícil definir as limitacións concretas do territorio. Con todo, os machos máis exitosos non son os que triunfan nun mesmo territorio como máximo, senón os que son propietarios das femias cando chegan a el.

Os odonatos adultos podemos dividilos en dous grupos, “voadores” e “verificadores” en xeral. Os primeiros voan paira cazar, e percorren o territorio en busca de caza. Pola contra, as especies verificadoras sitúanse en puntos cunha ampla panorámica, como na punta dun junco, desde onde se controla todo o territorio. Se aceptamos a clasificación sinxela mencionada, incluiremos as brochetas no grupo de voadores e as feiticeiras no de verificadores, salvo excepcións. Como sabemos, os odonatos adultos son depredadores que se alimentan da caza viva. No caso das especies verificadoras, una vez que a feiticeira detecta á presa desde o emprazamento diríxese cara a ela, adquírea con patas e mordazas e volve ao lugar onde come. Nas especies voadoras, tanto o ataque como a caza realízanse en voo. Con todo, se o tamaño da presa é grande, o que non sucede habitualmente, a brocheta pousarase para que o alimento cócese.

Estes feiticeira Lestes viridis, xunto con outros detalles morfológicos como a inserción de ollos, antenas curtas, patas, tórax e ás, pon de manifesto o aparello reprodutor secundario do macho: observar o abultamiento visible do segundo segmento abdominal (comparar coa imaxe superior). (Foto: I. Elorriaga).

Os odonatos que se alimentan non son agresivos entre si, a pesar da súa madurez sexual. Por iso, en ocasións poden aparecer amplos altares ou conxuntos de odonatos en lugares con abundantes presas, como as nubes de formigas ou termitas voadas. Son bastante oportunistas e o único límite da dieta é o tamaño da presa. No caso das txitxiburduntzis observáronse dipteros, mosquitos e mosquitos de auga, efemeras, tricópteros, e, con máis dificultade, bolboretas, abellas e outros odonatos. Din que os anisópteros tropicais poden atrapalos máis atrevidos, así como pequenas ras e mesmo colibrís. Dado que a maior parte das feiticeiras son de menor tamaño, lazos e voos máis astirosos, tamén recorreron a alimentarse de insectos fixos, como as plantas, que as extraen da vexetación.

Como xa se explicou nunha ocasión anterior, os odonatos adultos captan ás súas presas a través da vista, estando os ollos compostos ben axustados paira detectar movementos. De feito, as grandes especies poden separar os movementos a vinte metros. Os anisópteros (= txitxiburduntziak) teñen una única zona binocular pequena no seu campo visual, e probablemente non utilizan a visión binocular paira calcular a distancia á presa en voo, pero a zona binocular dos zigópteros, é dicir, das bruxas, é máis ampla, co que poden separar ás presas contra un fondo complexo, como o hostaje.

Tandem de brochetas Cordulogaster boltonii en copulación. O macho, colgado das follas do piñeiro, conservou a dor da femia. As súas patas engadíronse ao abdome do macho. Relacionouse o extremo abdominal da femia co aparello reprodutor secundario do macho. Vimos a escena na zona de Panticosa (Huescan). (Foto: J.R. Aihartza).

En canto á conduta reprodutora, pódese dicir que é extremadamente impactante, xa que nalgúns aspectos é totalmente diferente ao resto de insectos: por unha banda, polo seu comportamento territorialista, como vimos, e doutra banda, polo seu aparello reprodutor secundario (xunto coa copulación acrobática que lle obriga) e pola competición do esperma. Analizaremos estes puntos de forma inmediata.

Parece ser que os machos dos odonatos saben recoñecer ás femias como femias, sen confundilas coas súas presas. Paira iso utilizan as cores e a transparencia das ás da femia cocida. Despois de coñecerse, os estupefacientes dos xéneros Calopteryx e Platycnemis inícianse en kilimusas de cortexo. Con todo, o cortexo non é habitual entre os odonatos. Cando una femia destes xéneros desprácese polo territorio do macho ao que pertence, o propietario pousado virará o abdome cara arriba, mostrando o seu coloración na parte inferior. E a resposta dunha femia aiduru ou ansiosa é colocarse á beira, empezando a virar ao redor deste macho.

Tándem da brocheta Sympetrum sanguineum en copulación. A pesar de que a escena da imaxe anterior é repetida, neste caso, o macho colleu a cabeza á femia. O dimorfismo sexual entre os membros da parella é moi evidente: o macho vermello e a femia beilegi. Sucedeunos no Nadal das Bardenas.

A. Elosegi

A forma de tocar os odonatos é única entre os insectos e fala claramente da primitividad deste grupo. O aparello reprodutor primario do macho está situado nos segmentos posteriores do abdome, do mesmo xeito que no resto de insectos. Con todo, os machos dos odonatos presentan un aparello reprodutor secundario no segundo e terceiro segmento abdominal. O aparello secundario Ugal utilízase como órgano interiorizador durante a copulación paira transferir esperma.

Debido ao aparello secundario Ugal, publicouse unha chea de especulación. Paira entender a natureza deste aparello, necesitamos una mirada evolutiva. Os primeiros insectos eran de aleta, do mesmo xeito que os actuais colémbolos e peces de prata. Neste tipo de insectos non existe, e crese que nos antepasados tampouco había contacto entre os aparellos reprodutores de macho e femia. No seu lugar, o esperma almacénase nun estoxo de proteínas, o espermatoforo, e deposítase no chan ata que se atopen as femias.

Tandem das feiticeiras do xénero Ischnura en copulación. Como na especie da figura anterior, aquí tamén temos o dimorfismo sexual: o macho azul e a femia en verde. Doutra banda, son notables os bravos de auga vermellos que levan ambos os exemplares: estes parásitos externos infestan as larvas do odonato, que realizan o ciclo de vida posterior xunto cos odonatos.

A. Elosegi

No caso dos odonatos tampouco existe contacto entre os aparellos primarios reprodutores de machos e femias, a diferenza do resto de insectos voados. Os odonatos machos, en lugar de deixar o espermatoforo no chan, colocan o esperma no aparello reprodutor secundario do segundo segmento abdominal, que é a estrutura que se interiorizará ao longo da coulación. É dicir, aínda que os actuais odonatos non producen espermatóforo, crese que os seus antepasados o tiñan: o macho deixaría o espermatoforo no chan e posteriormente a femia colleríao co extremo abdominal, mantendo ao mesmo tempo o extremo abdominal do macho desde o tórax paira mostrar á femia o camiño até o espermatóforo. Por tanto, o “tandem” que exporemos no parágrafo seguinte, apareceu antes que o aparello reprodutor secundario. No seguinte paso evolutivo, como non podía ser doutra maneira, o macho deixaba o espermatoforo no seu propio abdome, sendo recibido pola femia. Por último, na parte dianteira do abdome do macho, o esperma podería penetrar na femia como un aparello reprodutor secundario. Hipótese, todo isto está por demostrar.

A secuencia de comportamento copulativo desenvólvese da mesma maneira que se explica a continuación. En primeiro lugar, o macho seguirá ás femias aiduradas sobre a auga ou, como xa se dixo, actuará nunha danza circular. A continuación, o macho apoiado polos apéndices abdominais traseiros sostén á femia polo same, formando un tándem. Así pois, o macho vira ventralmente o abdome consigo mesmo, desprazando o esperma da abertura xenital do segmento noveno ao aparello reprodutor secundario do segmento secundario.

A imaxe mostra claramente a acrobacia cardíaca formada durante a copulación das feiticeiras. Posteriormente, a femia, sen a axuda do macho neste caso, porá os ovos nas plantas acuáticas.

J.R. Aihartza

Na maioría dos casos coñecidos este intercambio realízase antes de que se forme o tándem, toda a operación é moi rápida. Finalmente iníciase a propia copulación. Paira iso, o macho inclina o abdome cara arriba, á vez que a femia envía o seu cara adiante paira enlazalo co órgano copulador secundario do segundo segmento abdominal do macho. Todas estas acrobacias esbozan una figura cardíaca.

O par de odonatos criados en copulación é extremadamente vulnerable. Por tanto, podería pensarse que a selección natural ha impulsado copulaciones curtas. Con todo, a súa duración é moi variable e nalgunhas especies son moi longas. En canto a estes últimos, hai una explicación que merece unhas liñas. O fenómeno coñécese como “competición de esperma” e viuse nos estupefacientes do xénero Calopteryx. O macho copulando excreta o esperma do resto dos machos previos antes de transferir o seu esperma propio da femia.

Posta da brocheta Anax imperator. A femia fecundada, virando o abdome, deposita os seus ovos en plantas acuáticas (Potamogeton , Myriophyllum , Elodea, etc.) e, en ocasións, en plantas flotantes mortas. O seu eclosión prodúcese tres ou catro semanas despois. (Foto: J.R. Aihartza).

A femia fecunda os últimos machos. É dicir, se o macho está enganchado á femia durante moito tempo, dalgunha maneira está a asegurarse a posta dos ovos fecundados por ela, xa que a outro lle deixa cada vez menos posibilidades de copulación. De aí o porqué das copulaciones longas. As vantaxes selectivas do tipo “o último é o primeiro” son comúns entre algúns insectos, pero a excreción activa do esperma só se viu nos odonatos utilizando o órgano copulador.