Primeiros animais voadores (II): Estes pequenos gargantos de auga doce

1993/10/01 Altonaga, Kepa - EHUko biologia irakaslea Iturria: Elhuyar aldizkaria

• Zoologia

As larvas dos odonatos chámanse naiade porque son acuáticas. Este monxe da feiticeira Calopteryx mostra claramente as peculiaridades larvarias dos zigopteros: corpo alargado e delicado, antenas de cabeza e branquias posteriores do abdome. Son de voo, aínda que as aletas están esbozadas.

A. Elosegi

Os odonatos adoitan ter varias mudas antes de desenvolver a forma madura. Estas mudas son obrigatorias. Isto é debido a que as larvas están recubertas por unha superposición ríxida, polo que paira crecer é necesario deslizar a pel vella e segregar outra máis grande. Este proceso, en xeral, é común a todos os insectos. Con todo, no caso que nos ocupa, os entomólogos falan do desenvolvemento heterometábolo: a larva de insectos heterometábolos ten certas similitudes co adulto, como os ollos compostos, as antenas e os apéndices alimentadores e desplazadores similares. Pero na larva sempre faltan os órganos reprodutores funcionais. Estas formas maduras adoitan ter alevíns, que se expanden co último mud e desenvólvense completamente. De feito, os principais cambios no crecemento son debidos ao tamaño e ás proporcións do corpo, á marxe do desenvolvemento das ás e das estruturas reprodutoras.

Naiade da txitxiburduntzia Boyeria irene, mostrando as principais características dos anisópteros: un corpo máis recóndito que o dos zigopteros, que carece de branquias traseiras; as antenas tamén son máis curtas. Ver fúndalas sur no respaldo do tórax. Habita nas correntes de auga, cun desenvolvemento larvario de varios anos.

A. Elosegi

O tipo de desenvolvemento descrito até agora, máis aló do grupo dos odonatos, atopouse noutros moitos insectos, como o máis ortóptero, é dicir, os saltamontes. Con todo, hai diferenzas entre os saltamontes e os desenvolvementos heterometábolos das brochetas e as feiticeiras. O máis destacable no caso dos ortópteros, tanto o adulto como a larva, sería vivir no mesmo contorna, e en caso contrario, no caso dos odonatos, que uno sexa voador mentres que o outro é augar. Obviamente, esta diferenza ten un profundo significado biolóxico, como veremos inmediatamente. Tamén deu lugar a diferenzas desde o punto de vista terminolóxico: a larva de insectos heterometábolos terrestres chámase ninfa e, do mesmo xeito que no caso das txitxiburduntzas e bruxas, a naiade é acuosa.

Naiade da Txitxiburduntzia no xénero Aeschna. Do mesmo xeito que o adulto, nesta fase os odonatos son carnívoros, pero ao ser adulto voador e larvario de auga, produciuse una certa diferenciación ecolóxica entre ambas as formas biolóxicas, cunha menor competencia entre os recursos do medio.

J.R. Aihartza

Segundo unha crenza moi estendida entre os biólogos evolucionistas, desde o punto de vista da selección natural resulta vantaxoso o ciclo biolóxico con larvas e adultos que ocupan diferentes nichos ecolóxicos, xa que se xera una diferenciación ecolóxica entre mozas e adultos. É dicir, no caso dos odonatos, onde a larva vive na auga e o adulto no aire, evítase totalmente a competencia intraespecífica, xa que cada un ten a súa propia estratexia biolóxica paira explotar o máis adecuadamente posible os recursos da súa contorna. En calquera caso, a demostración satisfactoria desta hipótese non é fácil e toda esta interpretación biolóxica até aquí descrita debe entenderse como una convicción xeral, pero en ningún caso como un fenómeno comprobado empíricamente.

En xeral, o desenvolvemento dos ovos de odonatos pode ser de dous tipos: algúns son de eclosión rápida, que se abren en dúas ou tres días despois da ración ou nun par de semanas; outros, cunha eclosión tardía, que pode prolongarse durante varios meses. Una vez cumprido o desenvolvemento embriológico, a nova larva das brochetas e as bruxas rompe a cuncha do ovo. Ao recentemente nado chámaselle “prolarva” e é de curta duración, duns minutos. A súa función é deixar o ovo e chegar até a auga. E é que ten que realizar unha viaxe de varios centímetros cando o ovo depositouse na vexetación de ribeira ou cando o nivel da auga diminuíu. Paira iso a prolarva móvese saltando contraendo o corpo, xa que os seus apéndices non son funcionais.

É a mesma naiade que a anterior Txitxiburduntzia do xénero Aeschna, que atrapou ao cura. Estes animais, relativamente xeneralistas, teñen una dieta variada, na que se pode incluír "calquera" de tamaño adecuado: desde protozoos e rotíferos a través dos anejillos de auga até os alevíns e mazorcas. Teñen a chamada máscara como ferramenta de captura.

J.R. Aihartza

Cando a prolarva cumpre a súa función, a cutícula se desgarra longitudinalmente e salgue a primeira naiade. Isto xa ten o aspecto xeral dos naiades de maior idade. Con todo, en antenas e patas a primeira naiade ten menos llaveros, carece de portalápices (= pteroteca) e os seus ollos compostos están constituídos por pequenas cantidades de ommatidios. Ao longo dos próximos muds os apéndices obterán progresivamente o número de cruces definitivos, así como o número de ommatidios que lles corresponde aos ollos. Así mesmo, a partir da quinta ou sexta muda procederase ao borrado das carteiras e das incipientes características sexuais.

A cantidade de mudas varía entre 6 e 16 mudas por especies. En calquera caso, dado que o odonato ten que crecer até certo tamaño, a taxa de desenvolvemento paira chegar a el depende principalmente da proximidade dos alimentos e da temperatura, de maneira que coas condicións ambientais prodúcese un cambio na cantidade de mudas nunha mesma especie. Da mesma maneira, a duración do desenvolvemento larvario pode ser variable: especie que necesita un período dun ano no sur de Europa paira superar o período larvario, pode prolongarse durante tres anos en latitudes altas.

Cabeza da Naiade da Txitxiburduntzi Cordulogaster boltonii. Aínda que o máis espectacular é a dentadura da máscara, pode apreciarse con claridade a estrutura dos ollos compostos, o anel das antenas curtas, algúns canecillos das pernas, algúns pelos sensibles do corpo, etc. Esta imaxe mostra a maquinaria que se atopa baixo a eficacia da Naiadea.

A. Elosegi

As naiades dos odonatos son carnívoros, capturando diferentes tipos de seres vivos acuáticos. Non son grans especializados, senón que caza presas de tamaño adecuado como protozoos, rotíferos, larvas de mosquito, vermes pequenos, pulgas de auga, roedores de auga, alevíns de peixe, coplas. Hase visto que o tamaño e o movemento son estímulos importantes paira o descubrimento das presas. Con todo, a forma e a cor non. Os naiades que habitan no mesmo pantano, como depredadores xeneralistas, son potenciais competidores, e en base a iso quíxose explicar o comportamento territorialista dos naiades dalgunhas especies paira defender o lugar de forraxe.

Os naiades dos odonatos non buscan presas, senón que esperan activamente espiando (parado e oculto na vexetación ou enterrado na area e a balsa). Ao pasar a peza de bo tamaño, suxéitase cunha poderosa peza captadora. Esta peza de boca é o beizo inferior totalmente alterado da Nájera, con dúas claves móbiles de ataque, coñecido como “máscara”. Ao parecer, o mecanismo desta peza bucal está baseado na musculatura da propia máscara e do abdome: a contracción dos músculos dorsoventrales abdominais aumenta a presión intracorpórea e a relaxación simultánea dos músculos flexores do beizo produce o disparo da máscara.

No desenvolvemento dos odonatos non hai pupas, polo que se bautizou como heterometabolo. A falta de pupa, o paso entre a larva e o adulto realízase con bastante rapidez. O proceso coñécese como "Emerxencia" e prodúcese fose da auga, no talo dunha fuga. Neste último outeiro, a antiga "alkondara" se desgarrará da parte dorsal do tórax, de onde sairá o imago agarre.

I. Elorriaga

Todo o proceso é inmediato, xa que a extensión da máscara pode ser de 15-20 milisegundos. Tras o ataque, a presa pegada polas claves achégase até as mordazas cunha contracción muscular.

As cantidades de alimentos obtidos polos Naiades dependen, por suposto, de cada larva e da súa fase, podendo ser importantes en períodos de crecemento rápido. Por exemplo, nun experimento dun mes de laboratorio observouse que una larva de txitxiburduntzi inxeriu 2.136 mg de comida, que tras mudarse tres veces mostrou un aumento de peso de 747 mg.

No caso das mozas Naiade, a detección de presas é por antenas: os movementos de auga excitan os órganos sensoriais das antenas. Nas naiades máis antigas a importancia da visión vai aumentando, aumentando en igual medida o número de ommatidios dos ollos. Así, os 170 ommatidios da primeira larva dun txitxiburduntzi chegaron até os 8.000 na última laranxa. Os novos ommatidios engádense en cada muda á beira do ollo, empuxando cara atrás os vellos ommatidios, é dicir, o ommatídio comeza mirando ao anterior e termina por ver o traseiro.

Nesta ocasión saíu o novo odonato totalmente configurado. Como se pode observar, este imago inmaturo ten todas as peculiaridades do animal maior (aínda que polo momento non teña as ás nin o abdome estendidos), pero nos lembra dalgunha maneira a larva. Nos casos nos que a metamorfose é completa, non hai ningunha similitude entre o imago e a larva, sendo o cambio que supón o pupa total. (Foto: I. Elorriaga).

Doutra banda, a forma en que se utiliza a máscara paira a captura suxire que os naiadeos son capaces de medir a distancia. Como xa se indicou, é necesario mover a presa paira disparar a resposta da peza bucal; os naiades non responden ante a caza inerte. A este respecto, podemos mencionar que o ollo composto é moi sensible ao movemento e, codificando este dato, é reseñable que una naiade de txitxiburduntzi pode distinguir entre 60 estímulos de luz por segundo, co máximo do ser humano en 45.

Con todo, do anteriormente mencionado pódese pensar que na vida das chucherías e bruxas non hai ningún perigo. As contas non son así, e de feito estas larvas son o sustento de troitas, aves bombeadas e algúns insectos acuáticos. Entre os inimigos, a pesar de non ser tan visionarios, hai varios parásitos: quizá os máis coñecidos son uns ácaros de auga exoparásíticos que aproveitan o ciclo de vida do odonato paira poder encher o seu.

A máscara de captura tan ben adaptada axuda pouco á defensa dos naiades. Por tanto, seguíronse outras vías ao longo da evolución. As principais estratexias de protección foron a inmovilización e a ocultación, que tamén serven paira a captura. Con todo, a larva de odonatos detectada pode chegar a mecanismos máis violentos. O máis espectacular é a fuga por propulsión a barullo, realizada polas larvas das brochetas.

A nova feiticeira emerxida da imaxe xa ten todo o aspecto de animal maior. Con todo, como se pode observar, o abdome non está totalmente endurecido e as ás aínda están engurradas. Todo o proceso de emerxencia prolóngase durante varias horas, finalizando en canto acábese o día.

A. Elosegi

Paira iso, nas proximidades dun depredador, expulsan con forza a auga do recto polo ano, coa larva a toda velocidade cara adiante. Outras veces fan de corpo para que durante un tempo o inimigo non lles agrida. Por último, cabe destacar a capacidade de rexeneración. Así, as pernas das larvas dos odonatos desátanse con relativa facilidade do corpo (fenómeno coñecido como autotomía), abandonando o perigoso abrazo da presa e reconstruíndo o apéndice perdido ao longo das mudas seguintes.

Nas nosas latitudes, a maioría das especies son univoltinas, é dicir, teñen una soa xeración ao ano. No entanto, cando se dean as condicións adecuadas, pódese sacar una segunda xeración ou, en caso contrario, alargar o desenvolvemento durante varios anos, como se mencionou anteriormente. Nas zonas tropicais, con todo, son numerosas as especies multivoltinas, é dicir, nun ano hai varias xeracións.

Ao final do período larvario, os ollos compostos desenvólvense moi rapidamente, expándense os casquillos do sur e se crían os músculos de voo. Tamén se poden distinguir machos e femias. Estas alteracións morfológicas van acompañadas dun cambio no comportamento: a naiadea moverase pola superficie, en lugar de augas máis profundas, cara á beira ou polas plantas submarinas. Ao aumentar as taxas respiratorias, a naiade buscará periodicamente osíxeno atmosférico, paira o que utilizará o primeiro espiráculo con branquias e respiración rectal abandonada. Tamén suspenderá a actividade alimenticia. Todos estes cambios, do mesmo xeito que a metamorfose total dos insectos, están regulados por hormonas. Este período prolóngase durante varios días.

A nova txitxiburduntzi emerxida Libellula depressa xa ten as ás listos paira voar. Con todo, una vez finalizada a emerxencia, cando o corpo esgotouse, o animal debe conseguir calor paira saír antes de que aparezan os primeiros cazadores da mañá.

A. Elosegi

Por último, a Naiadea está preparada paira o último mudú, chamado muda imaginal, que traerá un imago, é dicir, un gran maduro. A transformación prodúcese no aire, é dicir, na contorna posterior. Á primeira hora da mañá, dúas horas despois de deixar a auga, a Nájera subirá nalgún talo, deixando a auga definitivamente abandonada. É entón cando comeza o cambio de aspecto drástico, que pode acabar a media hora: ínchase o tórax e se desgarra a superficie da larva entre os casquillos do Sur, aumentando sen demora a greta, da que salgue o tórax do imago. Despois da cabeza aparecen as pernas e as ás. Finalmente liberará o abdome. Paira finalizar a transformación, una vez quitada a “camisa” da larva, hai que estender e fortificar as ás. Engurrados ao principio, vanse destollando e estirando aos poucos, á vez que se seducen. En canto dámosnos/dámonos conta, quedounos completamente configurado o brocheta.

Nesta foto tamén nos atopamos coa nova txitxiburduntzi eme emerxida Libellula depressa. Tomemos nota da antiga "alkonda" que deixou á dereita, a exubia. Nesta especie o desenvolvemento da poboación cúmprese nun ou dous anos, podendo prolongarse a emerxencia entre 2 e 4 horas.

A. Elosegi

O período de emerxencia descrito en todos os pasos de desenvolvemento é sen dúbida o máis perigoso. De feito, durante varias horas as chucherías e feitizos son moi vulnerables, estando en mans de ras, arañas e paxaros. Do mesmo xeito, durante este período de emerxencia do imago, o vento, a choiva ou as baixas temperaturas poden ocasionar importantes danos, por exemplo, mediuse una mortalidade do 16% provocada polo tempo frío nunha poboación da brocheta Anax imperator. A partir de aí, pódese pensar que a selección natural ha potenciado, que a pel vella expulsouse rapidamente, que a nova cutícula endurézase rapidamente e que os odonatos mantéñense o máis ocultos posible mentres o fan.